新年新气象，我们也在新的一年有了一些新的发现。没错，就是下面这个长得有点“囧”的小东西。这是我校张志飞教授团队在寒武纪澄江动物群发现的地球最早隐居纲环节动物—丝鳃虫，这种新发现的丝鳃虫被命名为澄江拟管虫（Iotuba chengjiangensis）。别看长得有点怪，但它在古生物学领域具有重要的科学意义，下面就让我们一起来了解一下吧。

Animalia (Kingdom)动物界

Annelida (Phylum)环节动物门

Clade Pleistoannelida更环节动物分支

Subclass Sedentaria隐居亚纲

Infraclass Canalipalpata管须下纲

Order Terebellida蛰龙介虫目

Suborder Cirratuliformia丝鳃虫亚目

New Superfamily Flabelligeroidea扇毛虫超科（新科）

地球生命有38亿年的历史，5.6-5.2亿年前的寒武纪大爆发将地球划分为隐生宙和显生宙，成为地球演化的重要分水岭。长期研究认为寒武纪大爆发（555-515Ma）诞生了地球动物树的基本框架，诞生了现代动物门类的根，4.8亿年奥陶纪之后各门类的纲、目、科、属种才大量出现，导致地球动物树开始枝繁叶茂。

然而，寒武纪早期腕足动物研究，尤其是最新的环节动物“丝鳃虫”的论证对这种传统认识提出了新的挑战，表明寒武纪大爆发并非只是动物门级干群祖先类型的出现，酷似现代海洋的动物属种也突发性出现在5.2亿年前的海洋中。此次研究将环节动物门类蛰龙介虫目（Terebellida）化石的发现从石炭纪前推到寒武纪早期，前推至少2亿年。同时表明有些现生动物门类的大多数类型，如环节动物可能并不在特异型化石保存的环境中繁盛或生活。因此，特异型化石库并不能完全揭示地球生命演化的历史过程，尚需其他环境化石的约束和补充，这为进一步探索现生动物类群的化石空白提供新的思路和启示。

环节动物是现代重要的动物门类，在海洋和陆地上都十分常见，目前已知至少有20000多种，81科，主要以大家熟知的蚯蚓、沙蚕和蚂蟥最为常见。据最新的系统研究，环节动物主要分为2大亚门，古环节型亚门和更环节型亚门，之前有研究认为环节动物出现在寒武纪早期，但以游走型多毛类报道居多，主要隶属环节动物干群或者古环节动物亚门。目前研究认为环节动物门存在或起源于隐居类祖先，现代的扇毛虫（俗称笼头虫）就属于这个类群，但缺乏早期化石记录。

环节动物门的主要类群和分支分析，揭示澄江拟管虫与现代扇毛虫（笼头虫）的亲缘关系

澄江化石库以精美的特异型的软躯体化石保存而著名，化石再现了不同类型动物的消化道、管状血管、腿肢结构，甚至取食触手和刚毛。澄江动物群发现的化石已经超过220个属种，主要以节肢动物和各种蠕形泛节肢动物为主。但现代海洋中繁盛的软体动物、环节动物等底栖动物却十分少见，为什么，是化石的保存潜力问题还是生态环境制约？

澄江拟管虫（Iotuba chengjiangensis）的再研究为澄江动物群软体动物和环节动物等底栖类群的贫乏提供了新的思考和答案。澄江拟管虫1997年被南古所陈均远老师简单记述并命名，因为身体前部的成圈的刺状结构，被认为是最早的帚虫动物，但一直缺乏系统描述和研究。

基于西北大学早期生命研究所长期积累的15枚标本，研究人员对该类化石进行了重新研究，最完整的标本是舒德干院士1998年带领团队采集于昆明海口耳材村剖面。进一步研究表明早期认为的帚虫动物Iotuba事实上属于形态高度演化的多毛类扇毛虫。该类化石的研究表明环节动物的隐居类起源于寒武纪早期，进一步表明环节动物至少在澄江动物群甚至更早时期已经发生大辐射；保存精美软躯体化石的特异型化石库在不同门类的保存中存在较大的差异性（Bias），其保存环境不一定适宜所有动物门类的生长和繁盛。

化石虫体蠕虫型，包括圆柱形的躯干和可外翻的前区，即吻部；吻部伸长时长度略大于宽度，表面分布不规则圆锥形的乳突, 吻部前端长有两个相对排列的马蹄形的结构，边缘长有小的触手。

虫体躯干前端向内延伸成圈伸长的刺，可笼状向内聚拢和伞状向外张开；躯干表面长有成排的大约20μm的椎状瘤突；躯体内肠道直线型，两侧发育纵向的消化腺。吻部很短，周围排列长刺状结构，能收缩到躯干前端.吻前端长有两个相对的马蹄形结构，为辦鳃（branchia）代表取食结构，边缘分布有60-100个纤毛结构，长度约300-800μm，纤毛等距离分布，分布间隔为65-100μm.

吻的基部成圈长有长刺，刺成束状，约有25束，刺基部成囊泡状，绕躯干前部周围环状分布。吻部收缩时，首先变窄，前部向内一起卷缩。

吻前端的鳃虽始终位于前端，收缩时形似带着手套的手蜷缩到袖筒内，从而不同于翻吻动物（翻肠状、内外翻）。身体内中空，有体腔，体腔内有消化道，消化道前边在口腔的后边形成一个漏斗形或鳞球形的前肠区（咽腔），咽部之下为肠道，肠道向下，部分膨大，向后变细，肛门位于蠕虫身体的后末端，营碎屑取食生活或者沉积取食。

生态上，多个标本显示澄江拟管虫的身体末端与开腔骨骨片保存在一起，按其生态相关性，很可能末端附着缠绕在开腔骨的基部寻求庇护，其长刺在一定程度上，也代表着一种拟态现象，从而保护自己。

通过环节动物的形态和分子数据进行支序分析，结合贝叶斯分析、最大使然法和简约法发现Iotuba与扇毛虫为姊妹群，代表扇毛虫祖先类群。环节动物无论化石数量还是属种在澄江动物群十分稀少，仅发现两三个属种。前几年报道的Ipoliknus身体长有骨片，与拟管虫表皮化的瘤突十分相似，因此Ipoliknus很可能也属于丝鳃类环节动物，但还需要进一步的深入比较研究。

总之，已知的寒武纪早期环节动物均属于干群祖先或长手沙蚕的早期分支，无论是骨片类或盔甲型颚刺化石，都代表了游走纲（Errantia）的早期起源和辐射，而且化石多出现在奥陶纪和泥盆纪。但隐居纲（Sedentaria）环节动物在早古生代包括寒武纪却未曾发现和报道。

本次研究通过形态和谱系分析表明澄江拟管虫（Iotuba）属于高度演化的环节动物，隶属于丝鳃虫型等隐居纲。该研究因此将隐居纲前推2亿年，接近于环节动物的最早记录。如果干群环节动物在寒武纪多样性已经很高，但其冠群化石却十分稀少，这似乎存在很大的矛盾，据此推测环节动物在寒武纪的环境耐受度/生态幅较窄，特异型化石保存的环境并不适宜冠群环节动物生活。如果这样，特异型化石库沉积并非人们期盼的那样完全代表着寒武纪的生命群落。

张志飞课题组在西北大学地质系早期生命与环境创新团队一直从事腕足动物与冠轮类谱系演化研究，除了各种不同类型的腕足动物，还先后报道了地球最早的内肛动物、苔藓动物、威瓦西虫、壳体寄生虫以及腕足动物门与帚虫动物门的过渡类型——精美玉干囊形贝，提出了胶结质椎管状腕足动物起源新假说。此次隐居型环节动物丝鳃虫的发现和研究，进一步支持了舒德干院士提出的三幕式寒武纪大爆发假说，表明环节动物冠轮类原口动物在寒武纪第三阶之前已经大量出现，首次将更环节动物亚门的祖先前推至寒武纪早期。本次研究成果以“The Cambrian cirratuliform Iotuba denotes an early annelid radiation”为题，发表在Proceedings Of The Royal Society B期刊。

论文链接：https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2022.2014

附：西北大学早期生命研究所主要冠轮类类化石发现和研究

1. Zhang, Z. L*., Zhang, Z. F*., Ma, J. Y., Taylor, P. D., Strotz, L. C*., Jacquet, S. M., Skovsted, C.B, Chen, F.Y., Han, J., Brock, G. A. 2021. Fossil evidence unveils an early Cambrian origin for Bryozoa, Nature 599: 251-255.（苔藓动物）

2. Zhang, Z.F.*, Strotz, L.C.*, Topper, T.P.*, Chen, F.Y., Chen, Y.L., Liang, Y., Zhang, Z.L., Skovsted, C.B., Brock, G.A., 2020. An encrusting kleptoparasite-host interaction from the early Cambrian. Nature communications, 11: 2625.（寒武纪寄生虫）

3. Zhang, Z.F*., Han, J., Wang, Y., Emig, C.C. and Shu, D.G. 2010. Epibionts on the lingulate brachiopod Diandongia from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstatte, South China. Proc. R. Soc. B, 277, 175–181.（腕足动物附着幼虫）

4. Zhang, Z.F*., Smith, M.R., Shu, D.G. 2015. New reconstruction of the Wiwaxia scleritome, with data from Chengjiang juveniles. Scientific Reports 5, 14810.（威瓦西虫）

5. Zhang Z.F*., Li, G.X., Holmer, L.E., Brock, G.A., Balthasar, U., Skovsted, C.B., Fu, D.J., Zhang, X.L., Wang, H.Z., Butler, A., Zhang, Z.L., Cao, C.Q., Han, J., Liu, J., Shu, D.G.. 2014. An early Cambrian agglutinated tubular lophophorate with brachiopod characters. Scientific reports 4, 4682. DoI:10.1038/srep04682.（干群腕足动物玉玕嚢形贝）

6. Zhang Z.F*., Holmer, L.E., Skovsted, C.B., Brock, G.A., Budd, G.E., Fu, D.J., Zhang, X.L., Shu, D.G., Han, J., Liu, J., Wang, H.Z., Butler, A., Li.G.X. 2013. A sclerite-bearing stem group entoproct from the early Cambrian and its implications. Scientific reports 3,1066.（内肛动物）